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《比天空更宽广》第5章 意识的机制

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基本上我都假设意识过程来自大脑运作。我必须证明进化进程中有可能出现这种事件,可以将先前进化出的能力与作为自然选择产物涌现出的新结构和功能特性联系起来。要做到这一点,我必须剖析一些必要的成分,看看它们的互动如何引出初级意识——通过辨识异同来构建场景的能力。因此,在给出意识的机制之前,我要先考虑对于这些机制的运作很关键的大脑过程。

高级大脑最基本的一个能力就是辨识感知分类——也就是“理解”这个世界。这项能力使得动物能够将来自身体和环境的信号组织成序列,进而产生适应性行为。例如,我们不断从房间中并行获取各种视觉信号,并将信号分类成一致而稳定的物体(“椅子”、“桌子”,等等)。猫也可以进行类似的分类,但会有不同的感知和运动响应(它可能会跳到我们称之为桌子的物体上去)。而蟑螂则可能会将同样的物体作为藏身之处,躲到桌子底下的阴暗角落。

对于哺乳动物的神经系统,感知分类是通过感知与运动系统的互动实现的,我称之为全局映射(global mapping)。全局映射是包含各种感知网络的动态结构,这些网络各具不同的功能特性,以折返的方式相互连接。然后它们又以非折返的方式连接到运动网络和小脑、基底核等皮质下系统。全局映射首先是通过运动和注意对外界信号进行取样,然后通过神经元群的折返和同步将信号分类为一致的类别范畴。由感知和运动组成的这种结构正是高级大脑感知分类的主要基础。

尽管感知分类是基本功能,其本身却无法对各式各样的信号复合进行概括,产生出信号的共同属性。要进行这种概括,大脑必须映射自身的活动,通过几个全局映射表示,从而产生出概念——也就是得到其知觉映射的映射。例如,猫要意识到向前运动,它的神经系统可能会将其自身的活动映射为“小脑和基底核以模式a活动,运动前区和运动区以模式b活动,视觉皮质的子区则以模式x、y和z活动”。请注意,为了便于解释,我是以断言(或口头表述)的形式说明这种类化映射,但猫的大脑中的运作显然不是断言式的。大脑前额叶、顶叶和颞叶的高级皮质区很有可能是以这种方式建构,而这或许就对应着某个“一般项”,也就是向前运动的概念。任何总体映射的线性相加都得不出这种概括。事实上,要通过对高级区域的这类映射的某些特征进行抽象,才能产生类化。

如果缺乏记忆能力,感知分类和形成概念还是无法让动物适应环境,而且就像我们将看到的,对记忆的理解对于构建意识的理论很重要。根据TNGS,记忆是再现或抑制特定心智或身体活动的能力。它是神经元群回路突触效能(或突触强度)改变的结果。这种改变出现之后,往往会有利于某些回路的增强,从而产生再次活动。这种增强可能不局限于唯一的途径——也就是说,具有简并性。后面我们会看到,一些记忆的形成需要特定的条件,或者是突触效能相对快速的改变,或者是特定神经回路的活动时间周期至少小于1/3秒。还有一些记忆的形成则需要突触强度更慢但是更稳定的改变。

研究记忆的学者已经用有效的方式对记忆系统进行了分类。他们根据记忆的持续时间和结构划分出长期记忆、短期记忆,或是工作记忆。大脑科学家还区分出程序记忆(procedural memory)——运动学习和复杂行为的记忆,和情景记忆(episodic memory),事件序列或叙事序列的长期回忆能力。就像曾提到过的,情景记忆有赖于海马区和大脑皮质的交互。虽然这些分类很重要也很有用,但可能还有许多其他的记忆系统有待发现。另外,不同记忆系统之间的交互也还有很多问题需要进一步研究。

在理解记忆如何在高级大脑中运作之前,我们还必须澄清一些额外的问题。例如,尽管突触强度的改变是记忆的关键,但两者并不等同。事实上,记忆是反映情境影响和能产生相似输出的各简并回路之间的关联的系统特性。因此,各个记忆事件都是动态的,对情境敏感——它产生重复的心理或身体活动,与以前相似,但并不完全一样。记忆是再分类过程,它并不完全重复最初的体验。不能因为说记忆是表征性的就认为它存储了一些行为的静态记录编码。事实上,将其视为神经元群多维网络的一种简并式非线性互动特性会更为有效。这种互动可以产生对以前的行为和事件的不完全一样的“重演”,然而人们经常会误以为是过往事件的精确重现。

有两个类比有助于澄清这一点。表征记忆就像刻在岩石上的铭文,很久以后才被重新发现和解读。非表征记忆则像气候影响导致的冰川变化,被解读为信号。在这个类比中,冰川的融化和凝结表示突触响应的改变,流出的溪水沿山脉下行表示神经通路,汇聚而成的水塘表示输出。气候变化引起的不断融化和冻结会导致顺山势下降的各条水流通路的简并现象。其中一些可能会交汇联合产生新的通路。偶尔会产生全新的池塘。然而,完全一样的动态模式却绝无可能再现,虽然山下池塘的总体变化结果——输出状态——可能相当相似。根据这种观点,记忆必然具有关联但从不完全一样。不过,通过各种约束,它们仍然能高效地产生同样的输出。

认识到有一个动态记忆系统在大脑的选择性框架中运作,这意味着它会受大脑中价值系统神经输入变化的影响。确实如此,要注意到,产生感知分类的机制——全局映射、概念形成和动态短期记忆——都有赖于全局神经系统3个主要部分的互动,第3章讲述高级大脑神经生理结构时曾讨论过这一点。3个部分分别是丘脑皮质区、与时序有关的皮质下结构(海马区、基底核和小脑)以及扩散上行价值系统。为了反映这些互动,我把中枢记忆系统称为价值范畴记忆系统,它的回忆和输出的程度和范围都由价值系统的约束决定。不具有意识的动物也具有上面这些系统,但它们缺乏产生意识的这些关键互动。事实上,这是广义的神经元群选择理论的核心(这个理论也适用于意识),所有这些系统的发展都是意识活动进化的必要前提。

现在我们可以提出关键问题:导致意识涌现的充分进化事件是什么呢?我要提出的论点是,在爬行动物到鸟类和爬行动物到哺乳动物的进化过渡时期,丘脑皮质系统中出现了新的折返式连接。皮质区域之间大量折返式连接的发展导致了感知分类的出现,额叶增大则引出了基于突触强度快速改变的价值范畴记忆。皮质折返以连接数个分散的皮质区域的重要的折返式皮质—皮质间连接为媒介。同时与丘脑的折返式连接以及丘脑核的数量也不断增加。丘脑与皮质之间的折返式连接得到增强,包括第3章介绍过的特定的丘脑核和髓板内核,而丘脑网状核则发展出了增强的抑制回路连接到特定的核。这样网状核的活动就可以对与各种感知模块相对应的特定丘脑核的活动进行把关和选择。髓板内核向皮质的大部分区域发出扩散连接,帮助同步新的丘脑皮质响应和调节多个折返系统活动的整体水平(图7)。

图7 折返式连接导致初级意识。两大关键信号类型——来自“自我”的,包括价值系统以及大脑和身体还有感觉器官的调节部位,以及来自“非自我”的,来自外部世界,通过全局映射转换的信号。与价值有关的信号和来自外部世界的范畴信号相关联并导致记忆,从而使得概念分类成为可能。“价值范畴”以及由折返式通路(加重线)连接到当前来自外部世界的感知分类信号。折返式连接是重要的进化环节,导致了初级意识的出现。一旦扩展至多个模块(视觉、触觉,等等),初级意识便构成一个“场景”,由对物体和事件的响应组成,其中一些并不必然具有因果关联。尽管如此,具有初级意识的动物还是能通过之前负载有价值的经验记忆对物体和事件进行区分和关联。这种能力增加了其生存适应能力

丘脑皮质系统中的这些动态折返式交互必须视为在时间上相继发生——新的感知分类首先折返性地连接到记忆系统,然后本身再成为改变后的记忆系统的一部分。一般认为,记忆和感知之间的这种循环互动会在几百毫秒到几秒的时间周期之内稳定下来——詹姆士说的心理的当下(specious present),我称之为“记忆的当下(the remembered present)”,以强调是记忆和持续的感知之间的动态互动导致了意识。

价值范畴记忆与感知分类产生动态联系的这种进化发展的后果是什么呢?就是获得建构复杂场景和对场景的组成进行辨识的能力。随着动物移动,在对周围环境进行响应时会有许多全局映射,持续的并行信号折返式地连接到各感知模块,在由物体和时间刺激产生的感知分类复合物之间产生关联。通过在价值范畴记忆——反映以前的分类——与类似或不同的感知分类之间的这种折返式关联构建场景的能力是初级意识涌现的基础。

最早的一些分类与来自动物身体和大脑的信号有关。这类信号来自负责调节生命器官和呼吸、饮食、荷尔蒙变化等生理功能的互动的自主和恒定系统。之所以说它们自主是因为它们不受意识控制,说它们恒定则是因为它们以平衡的方式对变化进行补偿。还有一些身体信号来自肌肉、关节和与平衡有关的系统——所谓的肌肉运动知觉和本体感受系统。所有这些系统在动物的生命期间不停运转,为之提供主要的信号和感知分类参考集。这种来自“自身”系统的信号甚至在出生前就开始了,一直是初级意识的核心特征。构建场景的各种组成部分的凸显受记忆控制,由动物过去行为的奖惩经历调整。这种经历在情绪反应及相关的感受中扮演着关键角色。

瞬间构建出意识场景的能力正是构建记忆的当下的能力。请注意,对于动物对这种构建的反应,多个输入信号的因果或物理关联并不是必需的决定性因素。例如,我曾提到过,一只丛林中的动物听到身旁有声音靠近,光线变暗,可能会逃走,即便两者之间并没有因果关联。只要在这只动物过去的价值记忆系统中,这种同时的输入伴随着比如说老虎的出现就行了。不具有初级意识的动物在这样的环境中也许有机会存活,但却不能基于其快速变化的价值范畴记忆进行同样的辨识。最终,这样的动物的生存机会不大。相对而言,能够构建场景的动物在面对新奇而复杂的环境时会具有更强的辨识能力和选择反应的能力。其意识系统的效能和对适应性增加的可能贡献依赖于急剧增长的辨识能力。

这里概要地介绍了初级意识机制的涌现。这些都与意识是一个动态过程的观点相一致。后面还会提到,后来进化出的额外的折返式回路使得语义能力的获取成为可能,并最终导致语言的出现,从而在一些高级灵长类动物中出现了高级意识,其中就包括我们人类的祖先(可能还有许多其他猿人类)。高级意识赋予了想象未来、清晰地回想过去以及意识到意识的能力。虽然我们目前还没有讨论细节,但在讨论对于理解初级意识很重要的问题时,还是不得不一次又一次用到高级意识的例子。这是因为有了高级意识,才有可能向实验者直接描述意识体验。这样一来,实验者就能非常有把握地研究意识状态及其神经关联。除了人类,其他所有动物都无法描述意识状态,因为不具备语言。然而,根据它们的行为以及它们神经系统的类似结构和相似功能,有足够的理由相信,其他动物也具有初级意识。

因此,在某种程度上,研究和讨论的顺序必须自人类“向下”进行。但是我们决不能忘记,初级意识是基础状态,因为没有它,就不可能有高级意识。