基因渗入不仅是一种理论,也是一种重要的进化力量:遗传学家知道在许多情况下基因渗入肯定曾经发生过。大部分被很好地理解的例子都和家养动植物有关,主要是因为对家养物种进行细致的遗传学研究有实际的经济原因。
基因渗入绝非少见,事实上在家养植物中它非常普及。举例说,用于生产我们每天吃的面包的麦子就来自三种不同的野草。可以证明基因渗透出现在苜蓿、大麦、辣椒、生菜、玉蜀黍(玉米)、马铃薯、水稻、黑麦、高粱和大豆等物种上,这还只是部分列表。但由于植物比动物更能承受复杂的遗传事件,如改变染色体数目等,可能家养动物的基因渗入才能形成一个更好的类比。
奶牛被驯化过至少两次,一次在中东(无隆肉的普通黄牛),一次在印度(有隆肉的垂耳瘤牛),也可能曾有在北非的第三次。黄牛和瘤牛在野外的祖先几十万年前分离成两个物种,然而它们的后代可以进行种间交配。在过去4000年,瘤牛的基因在非洲和西亚的黄牛群体之间传播。看起来一些瘤牛基因增加了对干旱和炎热的耐受性,以及对牛瘟(一种致命的牛科动物疾病)的抵抗力。这种基因渗透的模式我们相信肯定发生过的,这与现代人和远古人类(比如说尼安德特人)之间的基因渗透十分相似。
瘤牛
德克萨斯长角牛
关于野外群体适应性基因渗入的例子曾经很少见,但由于改进的基因测序技术,近年来发现和记录这类基因渗入变得越来越容易。我们现在有野生群体,例如豆娘、蚊子、湖鳟和欧洲野兔的适应性基因渗入的遗传学证据。最有意思的例子之一是一个(半)野生的群体,就是蜜蜂,在晚近演化过程中出现的基因渗入现象;特别有意思之处,是它们和人类演化的一些联系。
蜜蜂几百万年前起源于东非热带地区,随后在两次迁徙中扩张进入欧亚大陆。其中一种成了现在的西欧蜜蜂,另一种成了亚洲蜜蜂。住在温带的蜜蜂面临重大的新问题,其中最严重的是寒冷的冬天。很大程度上,它们是通过改变社会行为来适应新气候的。
它们需要选择能帮助它们抵御寒冷天气的筑巢地点,储存更多蜂蜜,形成过冬的蜂群,即蜜蜂密集地群聚在一起以保存热量。阿摩司·扎耶德(Amos Zayed)和查尔斯·惠特菲尔德(Charles Whitfield)在他们2008年的研究中断定,蜜蜂所有蛋白质编码的基因中大约10%在适应过程中受到正选择。[15]蜜蜂的历史和人类的历史形成有趣的类比,两者都有夸张进入新环境并面对迥异气候的经历,随后都经历了强自然选择和适应。
类比不只这些。刚刚殖民美洲不久,欧洲人就引进了蜜蜂;这些蜜蜂在美洲适应得很好,一年中有数次聚成蜂群并从殖民者手中逃脱。然而,它们在新热带地区(也就是新世界中最不像欧洲的部分)适应得没有那么好。沃里克·克尔(Warwick Kerr),20世纪初的巴西遗传学家和蜜蜂饲养员,尝试培育一种能在热带地区繁殖得更好的蜜蜂。他用杂交技术使西欧蜜蜂和非洲蜜蜂交配。1956年,他的25只坦桑尼亚蜂后出逃并建立起自己的领地,而它们的杂交后代则传遍了南北美洲的大部分地区。这些非洲化的蜜蜂在温暖的气候中能产更多的蜂蜜,但同时它们也极富攻击性,常常攻击离它们的蜂巢太近的人和动物。它们被激怒的时候甚至可以追敌人一英里。在非洲,蜜蜂这种很高的攻击能力是适应性的,在那里它们没有被驯养。在那里,蜜蜂群体被蜜獾和其他天敌攻击,人类也不养蜂,而是偷袭蜂巢。
几乎所有非洲化的蜜蜂群体都带有非洲的线粒体DNA,但它们核基因组的相当一部分是欧洲的。这个欧洲部分在核基因组的编码区域比在没有编码的DNA中要多很多,这说明非洲化的蜜蜂成功选择了欧洲蜜蜂中适应性的等位基因,同时保留了能适应这种环境的非洲等位基因(其实就是大部分非洲等位基因)。这些没有编码的区域,大概是中性或接近中性的,以1/(2N)的速度被整合进核基因组,而有利的编码基因则以2s的速度被整合,就如上面曾讨论过的。有人提出欧洲线粒体DNA跟非洲核基因组遗传不兼容,这就解释了为什么我们很少找到带欧洲线粒体DNA的非洲化蜜蜂。扎耶德和惠特菲尔德的研究为“入侵群体可以适应性地利用杂交”这一论述提供了证据,而这非常合理。就好像非洲化蜜蜂从本地蜜蜂群体那合并了优势基因,我们相信现代人类也能从他们的远古人类先驱那合并有利的基因,特别是从尼安德特人那儿。
许多适应性基因渗入的情况(比如那些不影响外貌的生物化学变化)都是隐秘的,而且事实上在现代分子研究方法出现之前根本没法检测到。当我们考虑化石证据的时候应该记得:大多数适应性遗传事件在骨骼上都没有呈现出什么迹象。然而在一些例子中适应性基因渗入有可见的效果,比如增加耐旱性的基因从犹他州的悬崖玫瑰传播到三齿苦木上面。有基因渗入的三齿苦木看起来更像悬崖玫瑰,也能在普通三齿苦木无法生存的地方存活。[16]在这个例子中带上渗入基因的群体外表上呈现出了基因渗入的影响,但更常见的情况是基因渗入的效果在有机体的粗略解剖结构上并不明显。