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《一万年的爆发:文明如何加速人类进化》吃什么决定了你是谁

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早期的农民吃狩猎兼采集者不吃的食物,或者狩猎兼采集者偶尔食用的东西,并且早期的农民们并没有很好地适应这样的饮食。在欧洲和西亚,谷类成为饮食的支柱,主要是小麦和大麦,而在东亚,粟和米成为主食。这些早期的农民也种植其他农作物,比如豆类,他们也吃点肉,主要是驯养动物,但看起来碳水化合物的摄入比例在他们的饮食结构中大概3倍于从前,同时蛋白质的摄入量则非常差。[6]摄入的蛋白质的质量也下降了,因为来自种植的食物的氨基酸比例不尽如人意,而蛋白质就是由氨基酸组成的。几乎所有的肉类都有比较好的氨基酸比例,但植物通常没有;而试图通过氨基酸比例不良的食物来增进肌肉,就好比用混有过多字母Q和U的字母堆来做拼字游戏。(字母很多,但用得上的很少。)

维生素不足似乎也是这些早期农民的问题,因为新的饮食很少含有新鲜的肉类,而且主要依赖于非常有限的农作物。狩猎兼采集者很少会得维生素缺乏导致的疾病,如脚气病、糙皮病、佝偻病或维生素C缺乏症,但农民有时就会。有充足理由相信早期农民会因为低蛋白、缺乏维生素和高碳水化合物的饮食产生严重的健康问题。婴儿死亡率上升了,而糟糕的饮食很可能就是原因之一。可以从骨骼证据上清楚看出基因对环境的不适应。从事农业的人类身材也萎缩了,平均身高降低了将近5英寸(12.7厘米)。[7]

早期从事农业者的骨头里有大量的病理特征。在美洲,玉米的传入导致大范围的牙齿退化和缺铁性贫血,因为玉米缺乏可供生物利用的铁元素。这可不是什么新说法了,许多研究者都曾撰文提及许多健康问题都源自农业的到来。[8]我们的观点是,经过数千年,人类已经对这些新的压力做出了回应。携带能应付这些新饮食结构的基因变体的人群拥有更多存活下来的后代,所以这些变体广泛地传播:农民们已经开始适应农业性的饮食。人类已经改变了。

我们已经开始获取关于这些饮食适应的详细基因信息,而适应新饮食结构的方式多种多样。一些被选择的等位基因似乎有更高的效率,也就是说,它们的携带者能从农业饮食中获得更多的营养。一个最引人注目的例子是令成人能够消化乳糖(奶中的主要糖类)的基因变异。狩猎兼采集者和一般的哺乳动物在幼儿期过后身体就停止合成乳糖酶(一种消化乳糖的酶类)。因为在更早的时期母乳是唯一含有乳糖的“食物”,年纪较大的孩子和成人身体合成乳糖酶也没有什么意义。而且年纪较大的孩子不能消化母乳,也就不会与刚出生的兄弟姐妹争抢来自母亲的营养,这也就少了其中一种手足相残的情形。而随着家畜的驯养,家畜的奶变得可以利用,而且对所有年龄的人类都有潜在的价值——前提是能消化。一种使得人类身体可以在幼年期后持续合成乳糖酶的变异大约在8000年前产生,并迅速在欧洲人中传播,在丹麦和瑞典甚至达到了95%的频率。在东非一些有抢劫牲口习俗的部落,具有相似效力的其他基因突变也变得常见(比欧洲晚了几千年开始),所以如今90%的图西族人都是乳糖耐受的。这些突变的传播速度相当快,而且它们一定是非常有利的。

当想到这的时候,整个过程其实相当奇怪:北欧人和撒哈拉沙漠以南的非洲人都成了“mampires[15]”,即利用别的物种的奶生活的变体。我们觉得乳糖耐受突变在历史上起了很重要的作用,关于这个主题我们会在第六章做长篇幅的讨论。

一些基因改变大概弥补了新的饮食的不足。比如说,我们发现一些基因能影响输送维生素到细胞的过程。[9]相似的,新饮食中缺乏维生素D也可能推进了欧洲和亚洲北部淡肤色的演化。当来自阳光的紫外线作用在人类皮肤上的时候,就能产生维生素D,一种挺奇怪的像植物一样的方式一直在作用着。所以远离赤道、紫外线较少的地方,维生素D的合成自然就少。而因为新鲜肉类中含有充足的维生素D,欧洲的狩猎兼采集者或许就不会碰到缺乏维生素D的问题,即便是肤色比较暗也可以对付过去。事实上,事情应该就是这样,因为导致淡肤色的主要变异都源自农业起源之后。新的基于谷物的饮食没有足够的维生素D,而维生素D短缺带来的问题是很严重的,有可能导致骨骼畸形(佝偻病),对传染病的抵抗力减弱,甚至导致癌症。这或许就是自然选择青睐淡肤色变异的原因,因为这些变异使得在紫外线辐射很少的地区身体合成维生素D的能力增强。

除了淡肤色基因外还有一些其他的变异能改善新的不均衡饮食带来的那些糟糕的副作用。大量增加的碳水化合物摄入,尤其是那些能迅速分解和被吸收的碳水化合物,干扰了身体控制血糖的机能,而且似乎引起了代谢方面的一些问题,比如糖尿病。高碳水化合物的饮食很明显也引起了痤疮和牙齿退化,这两个问题在狩猎兼采集者身上都很罕见。更准确地说,两种毛病都由传染性的有机物引发,而这些有机物只有在高碳水化合物饮食出现的时候才开始肇事。

一些保护性的变化是以包含了胰岛素调节功能的新版本基因的形式出现。研究人员在冰岛发现了一个调节血糖水平以防范糖尿病的基因的一些新变体。[10]这些变体在不同的人群(欧洲人、亚洲人和撒哈拉沙漠以南的非洲人)身上起源的时间不同,但在每一个人类群体中这些保护性的变体存在的时间都大致和各自群体从事农业的时间一样长。饮用酒类也是新饮食的一部分,它带来许多不好的副作用,而在东亚就出现了强选择性的等位基因,目前已知它们能实质性地降低酒精中毒的风险。

很明显的,各个人类群体对农业饮食的演化响应是不一样的,因为不同人群在不同的时间和环境内开始了不同类型的农业。这种变化引起了对持续至今的农业性饮食的不同的代谢响应,这些响应有生物学上的差异;但同时,对新饮食的响应也引起了对新社会的差异性响应。农业大约10000年前从中东开始,并花了大约5000年时间传遍欧洲。伊利诺伊州和俄亥俄河谷的美洲印第安人从事种植玉米的农业仅有近1000年时间,而澳大利亚原住民从来没有从事任何种植业。在冰期结束后短期内就开始从事农业的人群(比如中东人)的生活方式肯定非常全面地被改变了。而在农业历史没有那么长的地区,比如欧洲和中国,可预计适应性变化会出现得少一点,除非这些居民能从更古老的农业人群身上获得一些基因。而对于撒哈拉沙漠以南的非洲人群体和美洲印第安人群体,我们预计适应性变化会更加少,因为他们从事农业的时间更短,而与其他古老的文明社会也因为地理障碍而有基因隔离。而对于那些一直保持觅食的人类群体,我们预计他们身上不会出现这类适应性变化,尤其是对于那些与其他人类群体隔离开的觅食群体。

从来没有从事农业或只从事农业很短时间的群体,例如澳大利亚原住民或美洲印第安人,在食用西方饮食的时候都会出现特征性的健康问题。目前这类问题中最严重的是得2型糖尿病的高风险。当今人们的低运动量自然也导致这类健康问题,但其中遗传上对这类疾病的低抵抗力是很重要的部分:成天赖在沙发上的纳瓦霍人比成天赖在沙发上的德国人或中国人得成年发病型糖尿病的机会要高得多。纳瓦霍人的糖尿病患病率约为他们那些身为欧洲人后裔的邻居的两倍半;澳大利亚原住民的患病率约为其他澳大利亚人的4倍。我们认为这是对高碳水化合物饮食较低程度适应的结果。波利尼西亚人也容易得糖尿病(大约是欧洲人3倍的患病率),虽然他们也从事农业,种植作物如山药、芋头、香蕉、面包果和红薯。然而我们认为他们的例子也仍然符合我们对不完全适应的整体叙述。波利尼西亚人的适应会有所限制,因为他们的人口数量较少,因之保护性变异会以比较低的频率出现。此外,定居瓶颈以及与偏远波利尼西亚海岛人群的有限接触使得有利突变就算确实发生,其传播也会受到干扰。

我们对这种敏感性模式的解释有异于詹姆斯·尼尔(James Neel)提出的著名“节约基因型”假说。根据尼尔的理论,前农业人群更易遭受饥荒,因此在现代环境下能致使糖尿病的新陈代谢特点,恰恰帮助了过去的人们渡过食物短缺的难关。[11]这种解释站不住脚。在欧洲和东亚农业社会中的底层人口遭受的食物短缺也常常导致生育率低于维持人口的水平,天灾更会使得整个国家甚至更大范围的地区粮食绝收。有时灾害带来的饥荒甚至导致大量的人吃人惨剧,例如在1315年至1317年之间北欧遭受的大饥荒中,很可能就发生过这样的情况。

从任何角度来看,狩猎兼采集者都应该比农民更不容易遭受饥荒,因为前者并不依赖于一小类驯化的植物品种(即使在好年份也会由于虫害或真菌感染而歉收),而且群体内部的暴力经常使得人口大大少于土地能承载的数量。[12]有政治组织的社会限制了暴力行为,但在马尔萨斯式的社会里,总有些什么会限制人口增长。就拿有政治组织的社会来说,更少人死于暴力的同时,更多人会死于饥饿和传染病。况且,狩猎兼采集者的社会一般不会划分出饱足的精英和饥饿的下等阶级,不存在那种几乎是保证人口的相当大部分必然遭受营养不良或饥荒的制度,而这种制度在农业社会里是非常普遍的。我们相信,基于对农业群体碳水化合物摄入稳定增长的演化反应的解释,比起那种认为狩猎兼采集者特别容易遭受饥荒的解释更有说服力,后者并没有任何事实作为支持。

大多数容易罹患2型糖尿病的人群同时容易发生酗酒问题,这并不是巧合。两种病症在生物化学的原理上并不相同,但两者都出于同样的原因:先前与农业饮食有限的接触,以及对这类饮食有限的适应经历。

酒与农耕息息相关。自从最早的农业出现以来,人类就一直在酿造含酒精的饮料:啤酒的历史大概可以追溯到8000年前。甚至有人提出,大麦最初就是培植用来酿酒而不是用来做面包的。基本上,所有农业人群都发明出某种酒精饮料并且长期饮用。在这些长期接触酒精的人群中,自然选择必然逐渐使那些降低酗酒风险的等位基因变得更为普遍,因为酗酒无论在生理还是社会意义上都会带来不利后果。这一过程在古老的农业群体中应该进展最多,且理论上在纯粹的狩猎兼采集者中间应该从未发生。

我们会好奇,为什么农业人群不是简单地进化出对酒精的厌恶。厌恶其实并不是好的对策,因为适量饮用传统的低酒精度饮料几乎肯定是有益健康的。饮用葡萄酒或啤酒的人能够避免不洁饮用水中的病原体,在高密度的人群中这些病原体是一种致命的威胁。因此降低酗酒风险的等位基因得以普及。

还有其他理由相信,一些几百代人都在喝酒的人类群体可能已经演化出降低酒精带来的其他风险的代谢变化。特别是孕妇饮酒可能对后代造成的破坏性影响:所谓胎儿酒精综合征(FAS),包括生长缺陷、面部异常和对中枢神经系统的损害。然而,FAS在一些人类群体中要更常见:美国的非洲裔或美洲印第安人群体患病率要比欧洲人高将近30倍,即便我们都知道比如说欧洲的法国人是常常要来上一两杯葡萄酒的。一些人类群体,比如说来自撒哈拉沙漠以南的非洲人,包括常驻者和散居其他地方的,都要比消耗相同量的酒精的其他群体的FAS发病率高。如果是这样的话,研究抵御性群体的防范FAS的等位基因,或许会对FAS综合征基本的生化机理有更好的理解。运气好的话,我们也许可以运用这类信息去降低易感群体的FAS发生率。

这种适应农业饮食的设想有两个重要的含义:一是如今不同人群对各种农业饮食的适应程度是不同的,取决于他们各自的历史和经历;二是人类群体必定随着时间改变。

比方说,肯定曾经有一个时期没有任何人是乳糖耐受的,而比那晚一点的时期乳糖耐受者的出现频率中等,而最后一个时期出现频率达到现代的程度。我们有关于这样的变化的确凿证据。在2007年的研究中,研究人员研究了7000至8000年前的死者骨骼的DNA。这些骨骼分别来自中欧和北欧,在这些地区乳糖酶持久性变体的出现频率为80%左右。而完全没有任何古代北欧人有那样的等位基因。[13]在另一项研究中,另一批研究者研究了青铜器时代晚期(约3000年前)中欧死者的骨骼。那个时期,从他们的样本判断乳糖酶持久性基因变体的出现频率大约为25%。[14]这证明了乳糖耐受型出现的频率的确随着时间变化了,就如HapMap遗传学数据显示的那样。这个理论讲得通,但我们会一直期待有更多实验性数据去证实它。我们预计在未来几年中会出现许多相似的研究结果,是关于清扫基因正在发生的变化的。

随着时间的推移,如果我们的说法是正确的,从事农业的人类群体应该在很多方面越来越适应农业饮食,我们预计某些生理应激性的骨骼标记将逐渐减少。虽然这类遗传适应很明显存在,但增进健康的文化变化还是必须有的。比方说,种植新的作物和运用新的处理食物的方式可以提高从事农业的人们饮食中的平均营养质量。当然,其中的一些新的方法(抛光大米)和新作物(甘蔗)事实上把事情越弄越糟。适应性变化缓慢而盲目,但同时也稳健有保障。文化变化就没那么可靠了。

但文化变化的确是很重要的。虽然许多传统的考古学家和人类学家大概觉得我们是一群生物学帝国主义者,解释发生过的任何事情都用我们宠爱的遗传学理论,但我们坚定地相信文化变化(新的思想、新的技术、新的社会组织形式)对历史过程有强大的影响。我们只不过想说全面的历史分析必须在社会、文化和政治变化之外同时考虑遗传变化。曾几何时,记录一串战争和国王们的更替就是不错的历史,但生活其实一直变得越来越复杂。

[1]John Hawks et al.,“Recent Acceleration of Human Adaptive Evolution,”Proceedings of the National Academy of Sciences 104,no.52(2007):20753.

[2]Jared Diamond,Guns,Germs,and Steel:The Fates of Human Societies(New York:W.W.Norton,2005),407.

[3]Daniel Zohary and Maria Hopf,Domestication of Plants in the Old World:The Origin and Spread of Cultivated Plants in West Asia,Europe,and the Nile Valley(New York:Oxford University Press,2001).

[4]E.E.Thompson et al.,“CYP3A Variation and the Evolution of Salt-Sensitivity Variants,”American Journal of Human Genetics 75,no.6(2004):1059—1069.

[5]John Maynard Smith,Evolution and the Theory of Games(Cambridge:Cambridge University Press,1982).

[6]L.Cordain et al.,“Original Communication:The Paradoxical Nature of Hunter-Gatherer Diets:Meat-Based,yet Non-Atherogenic,”EuropeanJournal of Clinical Nutrition 56,no.1(2002):S42—S52.

[7]Jared Diamond,“The Worst Mistake in the History of the Human Race,”Discover 8,no.5(1987):64—66.

[8]Mark Nathan Cohen and George J.Armelagos,Paleopathology atthe Origins of Agriculture(Academic Press,1984);Clark Larsen,Bioarchaeology:Interpreting Behavior from the Human Skeleton(New York:Cambridge University Press,1999).

[9]Benjamin F.Voight et al.,“A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome,”PLoS Biology 4,no.3(2006):e72;Eric T.Wang et al.,“Global Landscape of Recent Inferred Darwinian Selection for Homo sapiens,”Proceedings of the National Academy of Sciences 103,no.1(2006):135—140.

[10]A.Helgason et al.,“Refining the Impact of TCF7L2Gene Variantson Type 2Diabetes and Adaptive Evolution,”Nature Genetics 39(2007):218—225.

[11]James Neel,“Diabetes Mellitus:A‘Thrifty’Genotype Rendered Detrimental by‘Progress’?”American Journal of Human Genetics 14(1962):353—362.

[12]Lawrence H.Keeley,War before Civilization:The Myth of thePeaceful Savage(New York:Oxford University Press,1996).

[13]J.Burger et al.,“Absence of the Lactase-Persistence-Associated Allele in Early Neolithic Europeans,”Proceedings of the National Academy of Sciences 104,no.10(2007):3736.

[14]M.Fulge et al.,“Lactose Persistence in Prehistoric Inpiduals,”8th International Conference on Ancient DNA and Associated Biomolecules,October 16—19,2006,Lodz,Poland.

[15]这个词有可能源自vampire(吸血鬼),是作者创造的一个词。—编者注