一个强大的国家会在内部通过贸易、自由流动或者有时强制迁移维持基因的流动。另一方面，它又倾向于限制外部基因流入，尤其当它以军事力量巩固边界。一旦这样一个国家分崩离析，就会有大规模的人口流动，部分是由于没有人再去戍卫边界，但更多的是因为在帝国长期的和平统治之后，人们丧失了他们的军事习惯。在古典时代，没有围墙的城市就是国内相对安稳局势的显著标志。
罗马帝国的覆灭遵循这种模式。随着国家衰弱，许多外来民族侵入。早先这些外来者经常作为雇佣兵服务于帝国，但最后有一些倒戈变为强盗。这些入侵者带来新的等位基因。我们会讨论这里面最引人注目的汪达尔人。我们认为他们可能在传播一种广泛的特定等位基因上起到了重要作用，这种等位基因负责的是蓝色或绿色眼睛。
蓝眼在欧洲人及其后裔中相当普遍，在邻近人群中也有发现，但在世界其余地方完全不存在。看起来一万年前还没有蓝眼的人。存在其他颜色的虹膜，一些别的基因也决定虹膜颜色，但蓝眼最终取决于一个基因（OCA2，即白化症2型，第四章亦有讨论）上的一种新等位基因。确切而言，造成蓝眼的是控制OCA2表达的一段DNA的一个变化，这段DNA位于OCA2旁边的HERC2。[16]该等位基因决定了欧洲75％的虹膜颜色变异。它是在欧洲人身上第三长的单倍型，因此不可能非常古老。对OCA2相关的未重组区域的分析认为它起源于约6000至10000年前。蓝眼在北欧最为常见，集中在波罗的海一带。最简单的解释就是这个等位基因源于该地区中心，现在那里的蓝眼频率仍然很高，因此最佳估计就是它在约6000年前发生于立陶宛的一个村庄。
一名图阿雷格人，即撒哈拉沙漠游牧柏柏尔人
很明显，这个等位基因的传播并不是娶个邻家女孩那么简单。在摩洛哥阿特拉斯山脉的柏柏尔人，甚至撒哈拉沙漠里的图阿雷格人身上，都能发现浅色眼睛。浅色眼睛在伊拉克与伊朗交界的扎格罗斯山脉居住的库尔德人中间颇为普遍，但一直到距维尔纽斯3000英里的阿富汗都有出现。为了解释这一现象，我们需要好好做一番历史考证。在这里，基因才是我们的注意焦点，而不是战争或国王。
让我们从柏柏尔人开始。因为地中海的阻断，OCA2的等位基因明显不能通过农民邻居间的通婚扩散。有可能摩洛哥人的蓝眼由某种本地突变引起，跟欧洲流行的并不相同。但是我们在地中海沿岸发现的都是同一种单倍型，因此很可能摩洛哥人拥有的也是同一种突变；这样一来，将该基因带进北非的首要嫌疑就是蛮族和海盗。
浅色眼睛的阿富汗少女
蛮族先登场。趁着罗马帝国的最后一丝余晖，日耳曼人和其他人群整族整族地开始穿过罗马边界迁移。汪达尔人是其中最麻烦的。通常认为他们起源于瑞典南部，公元前120年左右搬到了西里西亚（现在波兰东部地区）。到公元3世纪，他们又移到了罗马尼亚西部和匈牙利一带，从那里渗透进入罗马帝国的疆域。公元400年左右，他们开始西迁（跟他们的盟友阿兰人和苏维汇人一道），于公元406年的最后一天跨过冰封的莱茵河。他们先是洗劫了法国，然后一路烧杀抢掠穿过阿基坦，于公元409年下半年翻过比利牛斯山。从南俄草原来的操一种伊朗语的阿兰人在葡萄牙建立了一个王国，而苏维汇人在加里西亚定居下来。
汪达尔人很快面临来自西哥特人的压力。西哥特人是另一支中世纪日耳曼部落，这时已经摧毁了阿兰人的王国。汪达尔人和剩余的阿兰人总共约8万人于公元429年从西班牙渡海进入非洲。新的汪达尔王国依靠偷来的舰队掌控着地中海西海岸，每年都从海港勒索贡金，并派遣船只外出劫掠。汪达尔人在435年洗劫了罗马，在历史上声名狼藉。最后东罗马帝国的查士丁尼大帝发起大军进攻汪达尔人。当时——和全部历史上——最善战的将军贝里萨留斯带领帝国军队登陆迦太基，一举歼灭了汪达尔人。有些被击溃的汪达尔人可能最终隐匿乡间融入当地人口。正如爱德华·吉本写道：“当所有手段，无论武力或诡计，都已穷尽，斯托札带着一些绝望的汪达尔人退隐到毛里塔利亚的荒野，迎娶了一位蛮族亲王的女儿，假报自己的死讯以躲避敌人的搜捕。”[17]
为了把几千份新OCA2等位基因引进摩洛哥的里夫山脉，汪达尔人也是蛮拼的。
然后海盗来了。从1500年到1800年间，穆斯林海盗俘获和奴役了大量欧洲人，粗略估计超过了100万之众。他们一般从意大利和西班牙沿岸抓走奴隶，但有时也会到更远的康沃尔、爱尔兰甚至冰岛。多数男性奴隶都做苦工至死，并没有多少机会对基因库做出贡献，但女奴有可能，事实上是经常被关进后宫。在阿拉伯人从撒哈拉以南非洲掳去的奴隶身上也有相似的现象：根据线粒体DNA提供的信息，中东地区阿拉伯人的母系血统有大概5％的非洲成分，而他们几乎没有任何的非洲Y染色体。我们的意思并非说柏柏尔人有许多欧洲祖先：Y染色体和线粒体DNA数据都不支持这一说法。关键在于即使是轻微的混合也足以引进许多有益等位基因的拷贝，经过一段时间之后该等位基因就会变得普遍。引进时间越早，引进的拷贝越多，这一过程就越有效。如果必须猜测，我们会猜柏柏尔人中间OCA2的蓝眼变异是由汪达尔人带来的，但也可能发生在更久之前，牵涉我们并不知道的人口流动。
[1]Stephen L.Zegura et al.,“High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single,Recent Entry of Native AmericanY Chromosomes into the Americas,”Molecular Biology and Evolution 21,no.1(2004):164—175.
[2]Martin Richards,“The Neolithic Invasion of Europe,”Annual Review of Anthropology 32,no.1(2003):135—162;Isabelle Dupanloup et al.,“Estimating the Impact of Prehistoric Admixture on the Genome of Europeans,”Molecular Biology and Evolution 21,no.7(2004):1361—1372.
[3]Veronica L.Martinez-Marignac et al.,“Admixture in Mexico City:Implications for Admixture Mapping of Type 2Diabetes Genetic Risk Factors,”Human Genetics 120,no.6(2007):807—819.
[4]Valter Gualandri et al.,“AIMilano Apoprotein Identification of the Complete Kindred and Evidence of a Dominant Genetic Transmission,”American Journal of Human Genetics 37,no.6(1985):1083.
[5]Cesare R.Sirtori et al.,“Cardiovascular Status of Carriers of the Apolipoprotein A-IMilano Mutant,”Circulation 103,no.15(2001):1949—1954.
[6]John K.Bielicki et al.,“High Density Lipoprotein Particle Size Restriction in Apolipoprotein A-I(Milano)Transgenic Mice,”Journal of Lipid Research 38,no.11(1997):2314—2321.
[7]Alan G.Fix,Migration and Colonization in Human Microevolution(New York:Cambridge University Press,1999).
[8]Georgi Hudjashov et al.,“Revealing the Prehistoric Settlement of Australia by Y-Chromosome and mtDNA Analysis,”Proceedings of theNational Academy of Sciences 104,no.21(2007):8726.
[9]Jared Diamond,The Third Chimpanzee:The Evolution and Future of the Human Animal(New York:HarperCollins,1992),207.
[10]Robert Sallares et al.,“The Spread of Malaria to Southern Europe in Antiquity:New Approaches to Old Problems,”Medical History 48,no.3(2004):311—328.
[11]Alessandro Achilli et al.,“Mitochondrial DNA Variation of Modern Tuscans Supports the Near Eastern Origin of Etruscans,”American Journal of Human Genetics 80,no 4(2007):759–768.
[12]Marco Pellecchia et al.,“The Mystery of Etruscan Origins:Novel Clues from Bos Taurus Mitochondrial DNA,”Proceedings of the Royal Society B:Biological Science 274,no.1614(2007):1175—1179.
[13]Sadaf Firasat et al.,“Y-chromosomal Evidence for a Limited Greek Contribution to the Pathan Population of Pakistan,”European Journal of Human Genetics 15,no.1(2007):121–126.
[14]Tatiana Zerjal et al.,“The Genetic Legacy of the Mongols,”American Journal of Human Genetics 72,no.3(2003):717—721.
[15]Dio Cassius,Roman History,vol.9,Books 71–80,translated by Earnest Cary and Herbert B.Foster,Loeb Classical Library,no.177(Cambridge:Harvard University Press,1927).
[16]Hans Eiberg et al.,“Blue Eye Color in Humans May Be Causedby a Perfectly Associated Founder Mutation in a Regulatory Element Located within the HERC2Gene Inhibiting OCA2Expression,”Human Genetics 123,no.2(2008):177—187.
[17]Edward Gibbon,A History of the Decline and Fall of the Roman Empire,vol.3(Philadelphia:B.F.French,1830),95.