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《看不见的森林:林中自然笔记》2月28日

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蝾螈

一条腿在落叶堆的缝隙中一闪而过,紧接着出现的是尾巴根,随后便消失在潮湿的树叶层中。我抑制住扒开树叶一探究竟的冲动;我静静等着,期待那只蝾螈重新现身。几分钟后,一个亮闪闪的脑袋探出来,蝾螈猛然冲到了空地上。它又扒出一个洞,钻下去,重新露出头来,猛跑几步,歪歪扭扭爬过一根叶柄,姿态不雅地一头栽进一处洼地里。这只蝾螈颤颤巍巍地翻转了身子,从陷阱里往外爬,最后把头埋在一片枯叶下,悄悄地移动。寒冷的雾气使空气中能见度变低,我只能看见前方几英尺的地方。但是这只蝾螈闪闪发光,就像是被一束明亮的阳光照亮了一般。它幽暗光滑的皮肤上闪耀着银色的小点。背部有一条自上而下的红色小条纹。它的皮肤湿润得令人难以置信,就好像整个身子都是由雨水凝聚而成。

蝾螈像苔藓一样在湿地中求存,不过它无法运用苔藓的干缩策略来打发两次雨季之间的日子。反之,它们像游牧民一样追逐冷湿空气,依据空气湿度的变换在地里爬进爬出。冬天它们从岩石与冰砾间向下爬,在地下深达7米的黑暗空间躲避霜冻,过着穴居人一样的生活。春秋两季它们爬回地上,利用落叶堆打掩护,四处搜寻蚂蚁、白蚁和小飞虫。夏季干燥的热浪驱使它们重新回到地下,尽管在潮湿的夏夜里,当它们从洞穴中返回地面举行盛宴时,不会有脱水的危险。

这只蝾螈有我拇指指甲的两倍长。它的脖颈与四肢都很纤细,由此可见是无肺螈属(Plethodon)的成员,有可能是背蜒无肺螈(zigzag salamander),或者是红背无肺螈(southern redback)。无肺螈属中所有种类的颜色都极其多变,而且目前还缺乏深入研究,这样一来,我的判断就多了几分不确定性。不过话说回来,没人能完全肯定一只蝾螈实际上属于哪个“种”。这表明,自然界并不遵循我们明确划分界限的意愿。

这只蝾螈很小,很可能是去年夏天才孵化出来的一只小蝾螈。去年春天里,它的父母以精妙的步法和两颊的款款厮磨进行了交配。蝾螈表皮由芳香的腺体拼合而成,因此两颊的摩擦能以化学信号传递私语,互通款曲。当蝾螈夫妇相互熟悉之后,雌蝾螈举起头部,雄蝾螈滑到太太的胸腔下面。雄蝾螈向前走,雌蝾螈附和着,跨坐在雄蝾螈的尾部,开始跳一支二人康加舞。几个步骤之后,雄蝾螈排出一小堆圆锥形的胶状物,顶上是一小坨精液。它再次向前移动,尾巴摇来摇去,雌蝾螈也配合它的行动。最后雌蝾螈停下来,用肌肉发达的肛门拾起精液。舞蹈结束,蝾螈夫妇各走各的道,从此不相往来。

蝾螈母亲找到一个石缝或是中空的树干,将卵产在里面。随后,它要用身子裹住这些卵,在巢穴里待上六周,这比大部分鸣禽坐巢的时间更为长久。蝾螈母亲不时翻转这些卵,防止发育中的胚胎粘连在一边。它还会吃掉死去的卵,防止坏掉的卵霉变,导致整窝卵都被毁掉。其他的蝾螈可能会来拜访这一家子,伺机弄颗卵来饱饱口福,而正在孵卵的母亲会把它们撵走。一窝卵要是没有母亲关照,必然会受真菌感染,或是被捕食者猎食。因此,这种警惕是至关紧要的。一旦卵孵化出来,蝾螈母亲的使命便完成了,它将钻进落叶堆去觅食,补充体内耗尽的能量储备。年幼的小蝾螈是父母的微缩版,它们趾高气扬地穿过林地,独立觅食,无需任何帮助。那只匆匆忙忙穿过坛城的无肺螈属生物,这辈子还没有一根脚趾接触过溪流、水坑或池塘呢。

蝾螈的孵化过程粉碎了两个神话。第一个神话是,两栖动物要依靠水来繁育后代——无肺螈属是一种非两栖型的两栖动物,它油滑得很,要给它分类,就像要抓住它一样难。第二个神话是,两栖动物是“原始动物”,因此不会照看后代。后面这个神话的错谬之处,植根于有关大脑演化的理论。那些理论声称,“较高级”的官能,比如父母之爱,仅限于“较高等”的动物,诸如哺乳动物和鸟类。蝾螈母亲细心的守护,表明父母之爱在动物界中的分布之广,远远超出于那些持等级制观念的大脑科学家预想之外。事实上,很多两栖动物都会照料自己的卵或是幼龄后代,就像鱼类、爬行动物、蜜蜂、甲虫,以及众多溺爱后代的“原始动物”父母一样。

坛城上这只幼年蝾螈将在落叶堆中觅食,再过一两年才能长到足够大,达到性成熟。无肺螈属动物以食肉动物的热情来投身于觅食工作。蝾螈是落叶堆中的鲨鱼,它们四处漫游,恣意捕食更弱小的无脊椎动物。在演化过程中,无肺螈属动物舍弃了肺部,使嘴巴获得更高效的诱捕能力。蝾螈的气管消失了,通过采用皮肤呼吸,它将胃部解放出来专心应付猎物,无需再停下来呼吸。无肺螈属动物与演化之手做了一笔高利贷生意:几克重的肺,换来更好的舌头。蝾螈充分利用它们那3000达克特的贷款1,征服了东部森林各处潮湿的落叶堆。这笔投机生意眼下是划算的,但是高利贷者可能会来催还债务。如果环境污染或是全球气候变暖对落叶堆产生影响,无肺螈属物种将难于应对。确实,全球变暖造成栖息地产生相应改变,这意味着,随着寒冷湿润栖息地的消失,高山蝾螈的数量将大量减少。

没有人知道无肺螈属蝾螈的肺部是如何慢慢消失的3它们的近亲全都具有肺,尽管生活在高山溪流中的那些物种只有极小的肺。冷凉的溪水中含有充沛的氧气,因此居住在溪涧里的蝾螈能用皮肤进行呼吸。或许,无肺的陆地蝾螈是由那些生活在溪水中的亲属演化而来?这曾经是生物学家最青睐的解释,直到后来研究者对地质记录进行了更深入的考察。岩石所讲述的,是一个令人困惑不解的故事:在无肺螈属蝾螈演化形成时,东部高山还只是一些小小的坡地。如此平缓的地势,不可能产生出肺部较小的蝾螈们栖身的冷凉急流。因此,我们依然找不到一种恰当的历史叙事来阐释无肺螈属这种无肺状态。

坛城之大,几乎能容纳下这种动物的整个世界。成体蝾螈具有领域性,巡游范围极少超过几米;某些个体往土壤下面深钻,所达到的深度,比它们在落叶堆上穿行的距离更远。这种“安土重迁”的习性,为林地蝾螈的多样性提供了解释。由于蝾螈极少远游,居住在同一座山峰或是同一条峡谷两侧的蝾螈不大可能相互杂交。地方性的种群因而都适于栖息地的特殊环境。如果这种分隔状态持续的时间足够长久,各个独立种群很可能会看起来截然不同,而且具有不同的遗传特征。某些种群甚至会被称为不同的“种”,这就取决于盛行的分类法了。阿巴拉契亚山脉(Appalachian Mountains)是远古时代的岩石,山脉南端,也就是坛城坐落的地方,从未被冰河世纪致命的冰川覆盖过。因此,此处的蝾螈有时间以地球上其他地方全都无可匹敌的一次生物多样性大爆发中繁盛开来。这种多样性部分解释了,为什么难以将蝾螈划分成不同的种。

对蝾螈来说很不幸,曾经促发蝾螈多样性的那些潮湿温暖的原始森林,也长成了有利可图的参天大树。如果这些树木被大片砍伐,阴凉的落叶堆被直射的阳光烤焦,蝾螈将会全部死亡。如果足够幸运的话,砍伐出来的空地正好被一片老龄树林环绕着,这片老龄树林又能再保留几十年,蝾螈或许还能慢慢恢复。但是蝾螈肯定不会恢复到先前繁盛的状态,尽管没人知道其中的原因。或许,是大量的砍伐破坏了地方种群的基因协调能力?伐木业也清除了很多原本会倒伏在地上形成湿润缝隙、巢穴与阴凉避暑地的树木。这些滋养生命的倒伏树木,科学术语叫“粗死木质残体”(coarse woody debris)。对于森林生态系统中这样一口“生命之泉”,这个词的贬义色彩似乎太过强烈。

坛城上这只蝾螈,就在这样一小片受到保护的老龄树林凌乱的倒伏树木之间努力求存。它不大可能面临林地被砍伐的灾难,但是危险仍然无法避免。这只蝾螈没有尾巴,很可能是在遭遇老鼠、鸟类或是响尾蛇的时候失去的。蝾螈在受到袭击时会使劲拍打尾巴,以转移捕食者的注意力。要是必要的话,它的尾巴会脱离身体,在地上剧烈摆动。这样,蝾螈可以伺机逃跑。无肺螈属动物尾巴基部的血管和肌肉非常特别,一旦尾巴断裂后,就能紧紧闭合起来。尾巴基部的皮肤也比较薄弱,缩得极紧,这大概有助于尾巴自由断开,而不至于伤害身体其他部分。所以,演化与蝾螈做了两笔交易,两项交易都要以身体为代价:牺牲肺部来换购更好的嘴巴,断开尾巴来换购更长久的生命。头一笔交易是不可逆的;第二笔交易是暂时的,蝾螈尾巴神奇的再生能力抹平了条约中的不公。

无肺螈属动物形态多变,真正像是一朵云2。它的求偶方式和拳拳爱子之心,公然挑战了傲慢的人类制定出来的条条框框;它用肺部换取来更强壮的颌;它身体的某些部分是可分的;它喜爱潮湿环境,却偏偏一辈子不踏入水体中。而且就像所有的云一样,它是脆弱的,几阵大风就能将它吹走。


1 ——作者将演化比作放高利贷的犹太商人。在莎士比亚的喜剧《威尼斯商人》中,安东尼奧向犹太商人夏洛克借贷了3000达克特。

2 ——对应于本章开头所说的“整个身子都是由雨水凝聚而成”。